【类型】期刊

【作者】曾健，吴玉环，王虹，艾菲热·阿布都艾尼，陈秋艳（新疆大学生命科学与技术学院；杭州师范大学生命与环境科学学院）

【作者单位】新疆大学生命科学与技术学院；杭州师范大学生命与环境科学学院

【刊名】植物研究

【关键词】 新疆天山一号冰川；藓类植物；扫描电镜；叶尖；微形态

【资助项】国家自然基金项目（41461010）；新疆大学大学生创新训练计划项目（XJU-SRT-14076）

【ISSN号】1673-5102

【页码】P672-678

【年份】2019

【期号】第5期

【期刊卷】1;|7;|8

【摘要】在光学显微镜和扫描电镜下,对新疆天山一号冰川地区生长的10种藓类植物的叶尖(毛尖)的形态、齿(刺毛)、疣、角质层纹饰等微结构进行观察,其中电镜观察结果均为首次报道。结果表明:10种藓类植物叶尖的顶尖细胞和边缘细胞大部分都是透明的,并且细胞壁厚,细胞腔大;而叶尖边缘内卷、粗糙,细胞壁厚,干时细胞壁上下或侧面凹陷,其上有较多的小孔,这些都是明显耐旱特征,有利于水分的吸收及抵御长期寒冷、反射太阳辐射对其伤害,叶尖的类型对苔藓植物科、属级的分类意义不大,但其微形态如叶尖细胞及边缘细胞的形状、数目、细胞壁的凹陷程度以及其上角质层纹饰、乳突的微形态在同属的不同种之间存在明显差异,对于属下种间的鉴定具有一定的分类学价值。

【全文】 文献传递

新疆天山一号冰川地区十种藓类植物叶尖的微形态观察

曾 健1 吴玉环2 王 虹1* 艾菲热·阿布都艾尼1 陈秋艳1

(1.新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046； 2.杭州师范大学生命与环境科学学院，杭州 310036)

摘 要 在光学显微镜和扫描电镜下，对新疆天山一号冰川地区生长的10种藓类植物的叶尖(毛尖)的形态、齿(刺毛)、疣、角质层纹饰等微结构进行观察，其中电镜观察结果均为首次报道。结果表明：10种藓类植物叶尖的顶尖细胞和边缘细胞大部分都是透明的，并且细胞壁厚，细胞腔大；而叶尖边缘内卷、粗糙，细胞壁厚，干时细胞壁上下或侧面凹陷，其上有较多的小孔，这些都是明显耐旱特征，有利于水分的吸收及抵御长期寒冷、反射太阳辐射对其伤害，叶尖的类型对苔藓植物科、属级的分类意义不大，但其微形态如叶尖细胞及边缘细胞的形状、数目、细胞壁的凹陷程度以及其上角质层纹饰、乳突的微形态在同属的不同种之间存在明显差异，对于属下种间的鉴定具有一定的分类学价值。

关键词 新疆天山一号冰川；藓类植物；扫描电镜；叶尖；微形态

新疆天山的一号冰川地区指天山中段天格尔山一带，而冰川在喀拉乌成山胜利达坂附近，距乌鲁木齐市区120 km，海拔3 000～4 000 m，气候寒冷干燥，夏季降水277 mm，占年降水量的64%，年平均气温-5.3℃，一年中只有6～9月气温在0～5℃，其余各月的气温均在0℃以下，该地区为典型的高山冻原植被带，是进行高山冻原植被类型、发育、演化及生态学研究的理想场所[1]。在这里生长的苔藓植物[2～4]具有很强的耐寒、耐旱、耐瘠薄等抗逆性状，能在蕨类和种子植物不能成活的生境中顽强地生长、繁殖，是植物群落演替的开路先锋[5～6]。赵建成、买买提明、张元明等学者先后对新疆不同地区分布的苔藓植物进行了区系、分类及物种多样性的调查研究[7～12]。近年来，国内外学者对苔藓植物及其叶片表面的微形态结构的研究工作，在同科、同属、不同地区或同一地区的苔藓植物类群中展开，Zander、寇瑾、白学良等，分别对在干旱环境下丛藓科植物及叶细胞疣和乳突在分类学上的意义做了详细的阐述[13～14]；王虹，沙伟等对新疆大帽藓属六种植物茎及叶及中国产异蒴藓属(Lyellia)植物形态做了解剖学研究，指出同属植物其茎、叶存在的差异[15～16]；杨武等，吴鹏程等指出不同生境下的藓类植物及其的叶和叶细胞也存在很大的不同[17～18]；王虹等，对一号冰川地区4种藓类植物的解剖学研究表明植物对环境的适应[19]，但对藓类植物的叶尖(毛尖)，这一叶片中重要的形态结构之一的特征均没有做专门的研究，而对在冰川高寒地区终年寒冷环境下生长的藓类植物叶尖的微形态做比较解剖学的研究工作，以期为今后进一步探寻长期生长在极端环境下，叶尖(毛尖)在苔藓植物的生理生态适应机制的作用，以及在藓类植物分类学方面的意义提供一些参考。

1 材料与方法

10种藓类植物标本均采自新疆天山一号冰川附近，海拔3 800～3 830 m的土面(表1)，所有的标本均存放于HTC。将干标本放入盛水的培养皿中用毛笔刷洗2～3次，再用POLARON CA7615型超声波清洗仪洗30 min，将每种不少于15个植株的标本，取中部叶片置于解剖镜下解剖后，在Olympus显微镜下观察至少15个样，并在Nikon光学显微镜下照相。再取相同部位的叶片2～4片，分别经乙醇逐级脱水，干燥，每种分背、腹面粘于样品台上，在IB-5离子溅射仪中真空喷镀膜10 min，并在德国产LEO 1430VP型扫描电镜下分别做扫描电镜观察和照相。

2 观察结果

2.1 对叶藓D.capillaceum(Hedw.)(图版Ⅰ:1，11～12，图版Ⅱ:1)

叶尖针状渐尖，先端有2～3个乳突状齿；中肋突出叶尖，顶尖细胞细小透明，长15.18～17.88 μm，宽3.32～7.09 μm；其余背、腹面的细胞表面均密被不规则粗疣，逐渐稀疏至叶尖的中上部，细胞壁隆起呈粗条纹状，细胞表皮粗糙，纹饰多样；边缘细胞壁粗糙，侧凹；随着细胞的减少，细胞的尾部凸起呈齿状小尖；不规则粗疣顶呈平截状，其上的纹饰呈层叠状。

2.2 变形小曲尾藓D.varia(Hedw)Scimp.(图版Ⅰ:2，图版Ⅱ:2～3)

叶尖扁平，边缘呈梯状渐尖，稍卷曲；顶端有小尖头，先端两边各有1个细齿；中肋突出叶尖，顶尖细胞相对较宽而透明，长20.14～21.60 μm，宽6.83～11.29 μm；其余背、腹面的细胞表面粗糙，密被细疣和大量小孔；角质层厚，纹饰不规则；叶尖的边缘细胞壁强烈侧凹，具细齿状乳突。

2.3 高山大帽藓E.alpina Smith.(图版Ⅰ:3，图版Ⅱ:4～6)

叶尖具针状芒尖，较长，尖部干时稍呈拧状，先端平滑；中肋止于叶尖；顶尖1～3个细胞细长而透明，长86.59～92.97 μm，宽5.00～14.56 μm；其余细胞壁厚，其上有细小的颗粒，细胞壁一部分凹陷，一部分向外拱起，角质层厚。

2.4 大帽藓E.ciliata Hedw.Jenn.(图版Ⅰ:4，图版Ⅱ:7～9)

叶尖具小尖头，很短，中肋贯顶突出成尖；顶尖细胞1～3个，细小透明，长21.78～25.35 μm，宽6.24～10.73 μm；其余背、腹面的细胞表面均密被分叉的粗疣；叶尖的边缘也密被粗疣，只在顶尖部消失，顶尖细胞大而透明，角质层纹饰为不规则细纹及细小颗粒。

2.5 长叶纽藓T.tortuosa(Hedw.)(图版Ⅰ:5,图版Ⅱ:10～12)

叶片上部稍呈内卷状渐尖，尖钝，叶尖最顶端细胞宽卵圆形，基本不透明，长23.94～26.11 μm，宽7.94～12.65 μm；中肋达叶尖顶部；背、腹面的细胞表面粗糙，密布细圆的单疣及小孔，角质层纹饰鳞片状、颗粒状、细纵纹；边缘细胞平滑，细胞大，锁链状排列，细胞壁凹陷，表面有细小颗粒。

2.6 黑扭口藓(黑对齿藓)B.nigrescens Mitt.(图版Ⅰ:6，图版Ⅲ:1～3)

叶片上部稍呈内卷状，接近顶部却有加宽现象，尖钝，顶尖细胞不透明，长9.07～11.66 μm，宽3.47～6.53 μm；背、腹面的细胞表面及边缘均粗糙，细胞壁凹陷，角质层纹饰为颗粒状，其上密布大小不同的小孔；边缘细胞壁粗糙，细胞排列不整齐；叶尖顶中部细胞大，叶背面细胞壁干时不凹陷。

2.7 尖叶平蒴藓P.clemissum(Hedw.)Lirdb.(图版Ⅰ:7，图版Ⅲ:4～6)

叶片上部渐尖，尖部干时扭曲，中肋止于叶尖；顶部细胞1～5个，较宽大，透明，长36.32～47.32 μm，宽7.88～16.51 μm；其余背、腹面的细胞表面具细纵纹和大小不规则的颗粒，叶尖边缘细胞壁干时侧凹陷。

2.8 丛生真藓B.caespiticium Hedw.(图版Ⅰ:8，图版Ⅲ:7～8)

叶片上部急尖，叶尖具针状芒尖，顶尖细胞1个，细长透明，长52.24～57.57 μm，宽8.07～14.17 μm；中下部细胞相对较短，不透明，中肋达叶尖中部；细胞壁表面较光滑，叶尖边缘细胞壁锁链状排列。

2.9 细叶真藓B.capillare Hedw.(图版Ⅰ:9，图版Ⅲ:9～11)

叶片上部扁平渐尖，叶尖具针状芒尖，中肋达叶尖下部；顶尖细胞1～2个，细长透明，长79.23～93.75 μm，宽5.25～9.70 μm；叶尖边缘平滑，细胞尾部不突出呈齿状；叶尖细胞长而透明，细胞壁表面有少量颗粒和细纵纹。

2.10 大灰藓H.plumaeforme Wils.(图版Ⅰ:10，图版Ⅲ:12)

叶尖梯状渐尖，叶尖具针状芒尖，中肋不达叶上部；叶尖顶部细胞1～2个，光滑，细长透明，长88.51～96.46 μm，宽7.65～12.22 μm；叶尖表面细胞壁厚，其上有细小颗粒和鳞片状纹饰；边缘细胞表面有较多细纵纹，细胞尾部凸出呈小齿状。

3 讨论

3.1 藓类叶尖形态特征与环境的关系

本文中所用的10种藓类植物生长在同一地方，均密集丛生在海拔较高较阴冷的环境，其结构特征有很多相似的地方，如叶尖的顶尖细胞绝大部分都是透明的，细胞腔大，壁厚，细胞表面粗糙等。有的植物叶片在干时内卷或呈不同状态的扭曲，如高山大帽藓、尖叶平蒴藓；不同种的藓类植物之间除了叶尖长短和形态有很大的不同外，其表面的微结构也有明显的不同，有的种叶尖的顶尖细胞细小，靠近顶尖细胞的几个细胞尾部凸起呈小尖状，如对叶藓、细叶真藓；有的具疣，如黑扭口藓，其植株也比文献记载的矮小[2～3]；有的细胞表面具较多的小孔，如大帽藓、长叶纽藓；这些特征可能是植物各自为防止水分散失、抵御长期寒冷、干旱和太阳辐射而对环境适应的需要[5～6,13～19]。已有研究表明荒漠藓类植物能够通过调整叶在植株上的形态以及细胞超微结构来有效维持植株持水力和光能捕获量的平衡[20～23]，国内外高山地区植物功能生态学研究中几乎不涉及苔藓植物[24]，因此后续研究可对植物叶尖的微形态特征与环境之前的关系进行定量分析。

3.2 藓类叶尖微结构的分类学意义

胡人亮[25]将叶先端分为12种形态：(1)先端凹头；(2)先端平截；(3)先端圆钝；(4)先端钝；(5)先端锐；(6)先端尖锐；(7)先端具小尖头；(8)先端凸头；(9)先端具芒；(10)先端毛状；(11)先端锥形；(12)先端渐尖。本文研究结果显示，在观察同种植物的叶尖时，利用光学显微镜观察到的是一个平面，而利用扫描电镜观察到的是立体的，并且可以清楚地观察到叶尖及顶端细胞表面的细微差异。因此，本文结合光学显微镜和扫描电镜观察，把10种藓类植物叶的先端分为5种形态：(1)先端锥形渐尖：如对叶藓、高山大帽藓；(2)先端梯形渐尖：如大帽藓、大灰藓；(3)先端扁平具小尖头：如变形小曲尾藓、尖叶平蒴藓；(4)先端具芒尖：如丛生真藓、细叶真藓；(5)先端钝、内卷：如长叶纽藓、黑扭口藓。可以看出叶尖的特征对苔藓植物科、属的分类意义不大，但在扫描电镜下植物叶尖细胞表面的微结构特征却截然不同，叶尖顶端细胞及边缘细胞的状态、数目、细胞壁的凹陷程度以及其上角质层的纹饰、疣的分布和形态、乳突的微形态在同属的不同种之间都存在明显差异，因此，这些微形态特征对于属下种间的鉴定具有一定的分类学价值[13～16]。如高山大帽藓和大帽藓，为同属植物，但它们的叶尖细胞表面的微形态特征差别非常明显，高山大帽藓的叶尖为锥形渐尖，毛尖明显，较长，细胞表面无疣状物，而大帽藓的叶尖为梯状渐尖，毛尖不明显，很短，叶尖细胞表面分布有较密集的分叉疣。又如丛生真藓和细叶真藓，它们也为同属植物，其叶先端均具芒尖，顶尖细胞均细长透明等，不易区分，但在扫描电镜下可以相对容易地将它们区分开来，丛生真藓叶尖顶尖细胞表面较光滑，靠近顶尖的细胞尾部不呈小尖状凸起，叶尖中下部细胞相对较短，细胞干时边缘细胞壁锁链状凹陷；细叶真藓的叶尖细胞均较长，细胞表面较粗糙并有较多的细纵纹，靠近顶尖的细胞尾部呈小尖状凸起，干时边缘细胞壁侧面凹陷等。

参 考 文 献

1.章家恩,胡双熙.高山冰川前缘地带景观生态的发育与演替[J].干旱区研究,1997,14(4):38-42

2.黎兴江,臧穆,曾淑英.西藏苔藓植物志[M].北京:科学出版社,1985:403-420.

3.白学良.内蒙古苔藓植物志[M].呼和特市:内蒙古大学出版社,1997:464-490.

4.吴鹏程,贾渝.中国苔藓志第八卷[M].北京:科学出版社,2004:126-174.

5.张元明,曹同,潘伯荣.干旱与半干旱地区苔藓植物生态学研究综述[J].生态学报,2002,22(7):1129-1134.

6.吴玉环,程国栋,高谦.苔藓植物的生态功能及在植被恢复与重建中的作用[J].中国沙漠,2003,23(3):215-220.

7.赵建成.新疆博格达山苔藓植物的研究[J].新疆大学学报:自然科学版,1993,10(1):73-91.

8.赵建成.新疆东部天山苔藓植物区系[J].CHENIA,1993(1):99-114.

9.买买提明·苏来曼,龚佐山,艾尼瓦尔·阿不都热衣木,等.新疆喀纳斯自然保护区藓类植物物种多样性与区系调查[J].武汉植物学研究,2010,28(4):424-430.

10.买买提明,赵建成,李敏,等.新疆和田昆仑山区苔藓植物的初步研究[J].新疆大学学报:自然科学版,1999,16(1):81-84.

11.买买提明,王德萍.帕米尔地区藓类植物初步研究[J].干旱区研究,1999,16(1):13-18.

12.张元明,曹同,潘伯荣.新疆博格达山地面生苔藓植物物种多样性研究[J].应用生态学报,2003,14(6):887-897.

13.Zander R H.Genera of the Pottiaceae:mosses of harsh environments[J].Bull Buffalo Soc Nat Sci,1993,32:1-378.

14.寇瑾,白学良,冯超,等.丛藓科植物叶细胞疣和乳突的光镜观察及其分类学意义[J].西北植物学报,2012,32(11):2224-2231.

15.王虹,索菲娅,王剑虹,等.新疆大帽藓属六种植物茎及叶的解剖学研究[J].植物研究,2011,31(5):524-530.

16.沙伟,郑云梅,李传香,等.中国产异蒴藓属(Lyellia)植物形态解剖比较观察[J].植物研究,2008,26(3):269-272.

17.杨武,郭水良,方芳.不同生境下十七种藓类植物叶的比较解剖学[J].云南植物研究,2007,29(4):409-417.

18.Wu Pengcheng,Shi Dingji,Wang Meizhi.SEM studies on Leaves leaf cells of some mosses[J].Cathaya,1990,2:165-170.

19.王虹,姜彦成,苏俊.一号冰川地区4种藓类植物的解剖学研究[J].植物研究.2008,28(1):25-29.

20.吴玉环,陈佳强,冯虎元,等.耐旱藓类的抗旱生理及其机理研究[J].中国沙漠,2004,24(1):24-28.

21.张萍,白学良,钟秀丽.苔藓植物耐旱机制研究进展[J].植物学通报,2005,22(1):107-114.

22.Wu N,Zhang Y M,Downing A,et al.Rapid adjustment of leaf angle explains how the desert moss,Syntrichia caninervis,copes with multiple resource limitations during rehydration[J].Functional Plant Biology,2014,41:168-177.

23.Ye T,Zhang Y M.Effects of leaf hair points of a desert moss on water retention and dew formation:implications for desiccation tolerance[J].Journal of Plant Research,2012,125(3):351-360.

24.柯勒著,吴宁.高山植物功能生态学[M].北京：科学出版社,2009:1-306.

25.胡人亮.苔藓植物学[M].北京:高等教育出版社,1987.

Micromorphological Structure of Leaf Apex of Ten Species of Bryophytesfrom No.1 Glacier of Tianshan Mountains

ZENG Jian1 WU Yu-Huan2 WANG Hong1* AIFEIRE Abuduaini1 CHEN Qiu-Yan1

(1.College of Life Science and Technology,Xinjiang University,Urumqi 830046； 2.College of Life and Environmental Sciences,Hangzhou Normal University,Hangzhou 310036)

Abstract We recorded the micromorphological structure of bristle, wart and cutile ornamentation of leaf apex of ten mosses from No.1 glacier of Tianshan Mountains by LM and SEM. Most cells on the top and margin of the leaf apex of ten species were transparent with thick wall and large cell lumen. Margin of the leaf apex was involuted and rough, and the cell wall was sunken with small pore when it was dry. These characteristics shows obvious desiccation tolerance. They are beneficial to the absorption of water, resistance long period cold, and reflection solar radiation. Types of leaf apex have little significance to the classification of family and genus of bryophytes, but the micromorphological structure of wart, cutile ornamentation and cell wall, and cell number of the cells on the top and margin of the leaf apex are obviously different betweeb different species in the same genus.

Key words No.1 glacier of Tianshan Mountains;bryophytes;SEM;leaf apex;micromorphology

基金项目：国家自然基金项目(41461010);新疆大学大学生创新训练计划项目(XJU-SRT-14076)

第一作者简介：曾健(1991—)，男，本科生，主要从事生物学研究。

* 通信作者：E-mail:wanghong211@163.com

收稿日期:2015-03-06

中图分类号：Q914.84

文献标志码：A

doi：10.7525/j.issn.1673-5102.2015.05.006