天山乌鲁木齐河源1号冰川退缩地植物群落演替规律及机理研究
【类型】期刊
【作者】刘光琇，李师翁，伍修锟，张昺林，张宝贵，龙昊知，台喜生，李忠勤（中国科学院寒区旱区环境与工程研究所；兰州交通大学化学与生物工程学院）
【作者单位】中国科学院寒区旱区环境与工程研究所；兰州交通大学化学与生物工程学院
【刊名】冰川冻土
【关键词】 1号冰川；冰川退缩地；植物群落；演替
【资助项】国家自然科学基金项目资助 （40971034；31170465）
【ISSN号】1000-0240
【页码】P1134-1141
【年份】2019
【期号】第5期
【期刊卷】1;|7;|8;|2
【摘要】以空间代时间的方法,研究了天山乌鲁木齐河源1号冰川退缩地植物群落的演替.结果表明,1号冰川退缩地现代冰期冰碛物上共出现被子植物15科50种,以菊科、禾本科、石竹科和莎草科为主.植物群落演替可明显分为4个阶段,并且表现出菊科→石竹科→禾本科→莎草科的基本演替规律.在时间序列上,物种数、物种丰富度、物种个体数、多样性指数和群落盖度等重要值都与演替时间呈显著正相关.该区域内植物种的分布主要受风力种子传播驱动,种子小而多、易于通过风力传播、且株型低矮抗逆性强的植物种类优先出现,而土壤发育程度则是植物群落演替的直接决定因素.
【全文】 文献传递
天山乌鲁木齐河源1号冰川退缩地植物群落演替规律及机理研究
摘 要：以空间代时间的方法，研究了天山乌鲁木齐河源1号冰川退缩地植物群落的演替.结果表明，1号冰川退缩地现代冰期冰碛物上共出现被子植物15科50种，以菊科、禾本科、石竹科和莎草科为主.植物群落演替可明显分为4个阶段，并且表现出菊科→石竹科→禾本科→莎草科的基本演替规律.在时间序列上，物种数、物种丰富度、物种个体数、多样性指数和群落盖度等重要值都与演替时间呈显著正相关.该区域内植物种的分布主要受风力种子传播驱动，种子小而多、易于通过风力传播、且株型低矮抗逆性强的植物种类优先出现，而土壤发育程度则是植物群落演替的直接决定因素.
关键词：1号冰川；冰川退缩地；植物群落；演替
0 引言
植物群落的形成与演替是植物与环境相互作用的产物，长期以来是植物生态学研究的重要领域.植物群落的形成经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶极阶段的演替过程，并伴随物种多样性的变化.随演替进展，群落结构及物种组成的复杂性逐渐增加，群落演替的这种动态变化反映了生态系统形成过程中环境的变化和生物多样性对这种变化的响应过程［1］.
自小冰期后，全球气温持续性变暖，冰川作为气候变化最敏感的区域之一，在全球范围内发生了大面积退缩，形成了冰川前缘的原生裸地.这种原生裸地具有土壤物理、化学和生物梯度的时间序列［2］，可以冰川末端退缩距离代表演替时间，沿着空间梯度研究生物群落演替的过程［3］.因此，冰川前缘是研究原生演替的理想场地.冰川前缘退缩原生裸地上植物群落的演替是典型的原生演替，这种演替是石生演替系列的土壤性演替［4］.高山冰缘地带作为一种特殊的景观单元，由于长期处于高寒的冰缘环境背景之下，其生态系统的发育与演替呈现出特殊的景观特征.目前，有关冰川前缘植物群落及其演替的研究是生态学研究的热点领域之一.
天山乌鲁木齐河源1号冰川（以下简称1号冰川，86°49′E，43°06′N）地处欧亚大陆腹地的天山山脉中段，是国际冰川监测网中亚洲中部干旱半干旱区冰川的代表，也是我国研究最早的冰川之一，因而被世界冰川监测服务处（WGMS）选为全球十条代表性冰川之一.自1959年天山冰川站建立以来，在冰川、水文气象、冰雪物理、冻土与冰缘、地貌、气候变化、第四纪冰川环境等方面进行了深入的研究，并取得了大量的研究成果［5］.在全球气候变暖的大背景下，1987年起新疆以天山西部为主要地区，年均气温呈现升温趋势，山前平原区年均升温幅度远大于山区，冬季升温明显［6］，气候变暖导致天山冰川出现明显退缩，其中1号冰川年均退缩达4.2～4.6 m［7］.据此以及冰碛测年和遥感数据的分析，建立了自小冰期以来冰川退缩的明确的时间序列［8－10］.因此，天山1号冰川是我国开展冰缘研究及其植物群落演替的最理想区域［11－14］.闫顺等［15］报道了乌鲁木齐河源区植被有高山草甸和高山垫状植被，主要植物群系有苔草草甸、嵩草草甸、高山莓草群第、高山红景天群系和葇籽草群系等；刘光琇等［16］系统研究了乌鲁木齐河上游植被与环境关系；章家恩等［17］的研究表明，天山1号冰川前缘地植被和土壤同步演替，并表现出一定的模式.本文采用空间代替时间的研究方法，以天山1号冰川退缩地为研究区域，运用对应分析排序（CA）研究了植物群落演替的动态和方向，并对群落演替中物种组成、数量变化和多样性的变化进行耦合分析，以期揭示研究区域植物群落原生演替的规律和机理.
1 研究方法
1.1 研究区概况
1号冰川位于天山中段天格尔Ⅱ峰北坡（86°49′E，43°06′N），是亚洲干旱及半干旱区冰川的代表.该地区年平均气温－5.2℃，负温月长达7—8个月，最冷月（1月份）平均气温－15.6℃，最热月（7月份）为4.9 ℃，年平均降水量441.1 mm［9］.自1959年有观测记录以来，1号冰川一直处于退缩状态，东、西两支冰舌在1993年完全分离，成为独立的两支冰川［18］.研究区海拔3 750～3 660 m，冰川退缩地地表形态为流石滩、空冰斗、冰碛丘陵等，分布着大量冰碛沉积物，不稳定矿物以普通角闪石为主，较稳定矿物以绿帘石为主；轻矿物主要为石英，碱性长石和斜长石等［19］.不同时代的冰碛物及其碎屑物成为生态系统发育的基质.
1.2 取样方法
研究分别于2010年8月和2012年8月进行，采用路线调查法与样方调查法相结合的方法，以1号冰川东支退缩前缘为研究区.以冰川末端为起点每约50 m范围设置一样点区，在样点区内间距5～10 m选择有植物生长处设置了3个平行样方，样方面积为1 m×1 m，进行植物种类、盖度、高度、种数、个体数记录，对丛生禾草和根茎禾草个体计数以相对分离构件为单位［20］，对垫状植物按丛计数，结果列入表1.
1.3 数据处理
参考杨利民等［20］和李师翁等［21］方法对调查所得数据进行物种频度（species frequentness）、物种重要值（importance value）、物种丰富度（species richness）和Shannon－Wiener多样性指数计算，具体计算方法如下：
式中：Si为i种植物出现的样方数；S为总样方数；ni为i种植物在样方中的个体数；N为样方中物种个体总数；Ni为i种植物在所有样方中的个体总数；Ns为样方中物种总数.
根据样方内植物分布频度和重要值选取其中频度值和重要值较大的21种主要物种，用趋势对应分析（CA）进行排序，以分析植被演替的趋势和梯度.CA和PCA分析采用通用软件CANOCO4.5软件完成.
2 研究结果
2.1 冰川退缩地上植物种类、物种重要性及其数量变化
调查共记录研究区域内被子植物15科36属50种，其中禾本科9种、菊科8种、莎草科5种，石竹科和玄参科4种，十字花科和虎耳草科各3种，景天科、蔷薇科、伞形科、龙胆科、蓼科和毛茛科各2种，豆科和罂粟科各1种（表1）.植物科组成分析表明，该区域分布的被子植物科主要为禾本科、菊科和莎草科（图1）.基于植物个体数的物种重要值计算表明，在该区域内具有重要性的物种依次为：菊科火绒草（Leontopodiumleontopodioides）、鼠麯雪兔子（Saussureagnaphalodes）、萎软紫菀（Asterflaccidus）和黄头小甘菊（Cancriniachrysocephala），石竹科囊种草（Thylacospermumcaespitosum）和隐瓣蝇子草（Silenegonosperma），虎耳草科山羊臭虎耳草（Saxifragahirculus），景天科四裂红景天（Rhodiolaquadrifida），禾本科新疆早熟禾（Poaversicolorsubsp.Relaxa）、高原早熟禾（P.pratensissubsp.Alpigena）和穗三毛（Trisetumspicatum），莎草科黑褐穗薹草（Carexatrofuscasubsp.Minor）、黑鳞薹草（C.melanocephala）和嵩草（Kobresiamyosuroides）等.在冰川退缩的时间梯度上，研究区每个物种的个体数量和样方内植被的盖度都呈线性增加（表1）.
种 度 .9.5.3物 频 ／%15 17 3.2 9.5 6.3 3.2 1.6 3.2 4.8 33 3.2种物 重要值 .11 0 0.06 0.03 0.02 0.03 0.05 1.41 0.03体 数个 总7 4 2 1 2 3 89 2 1 2 3703 1000壤土＋1＋1 ence 0壤 ＋ ＋＋u 2 703 3 850土＋1 1 oseq壤 ＋n 9 1＋＋chro 3696 800 3000土 ＋1 1 a 3696 8 750 400壤 ＋土 ＋ ＋＋＋1＋1 ng 3＋alo 7＋ ＋＋ ＋＋ ＋1 700 365质始壤 ＋＋ ＋＋ ＋＋1 3699石原土 ＋＋3 2 1 2 lacier 6＋1 3661 650 330质石＋6 140替G 5＋始壤 ＋演1 3661 600 300质 ＋ntain ＋石原土3 60的上o u 4＋ ＋始1 M 3661 550 250质 壤列石原土2＋100序a n间3 1 500 200质石80时nsh 3680在ia T ＋始壤 ＋其e 1 2 3700 450 150质 ＋th＋石原土1 4＋1 60及量of 1＋forefield 1 3716 395 100质始壤 ＋数石原土1体＋、个0＋1 3716 350 88质始壤 ＋土 ＋原1＋ ＋3石120类e ＋种th 9 297 74质始壤in 3716＋ ＋1原＋土物4石植er b 质地m 8 3726 250 60石4＋缩n u退al 质 ＋川u 7 3727 200 50石2＋冰号divid 6 38质 ＋ ＋1，in 3724 155石1 1 5质 ＋ ＋ ＋表sp ecies 3735 95 23石12 1 la nt 4质＋ ＋ofp 3735 80 19石10 n 质 ＋variatio 3 3735 65 15石 ＋16 2 3743 55 13质＋石＋19 h e T 1 3743 34 8质石 ＋1ble m a m a T ／m aru inu olia er m离na y brotherusii alp m llif y号 距vivip dig canescens onosp arvense编 ／m 沿 ／a 质m serp m点 拔前代 基Lichen unaria F onu ria halictru aver样 海 川g ap冰年 衣藓Pteridiaceae xy O anunculus T P Sileneg至地 蕨oly P 蓼R 草粟renaria A 草Cerastiu点蓼山茛松罂菜子耳样芽 毛唐毛心蝇卷珠 足山 瓣鸟高灰无隐.942.230.620.2.9 3.2 22 6.3 4.8 15 4.8 6.3 4.8 9.5 3.2 1.6 6.3 4.8.7511 1.86 0.44 0.03 2.13 0.11 0.19 4.76 0.05 0.06 0.05 0.10 0.03 0.02 0.25 0.06 740 117 28 2 134 7 12 300 3 4 3 6 2 1 16 4 23＋ ＋ ＋ ＋＋ ＋ ＋ ＋ ＋＋＋ ＋1＋＋1 41＋11 90＋1 1 2＋1＋＋＋＋ ＋ ＋ ＋＋ ＋ ＋＋2＋1 1 1 5 2 6＋6 60 30＋ ＋＋ ＋ ＋ ＋＋ ＋ ＋＋＋1＋＋1 32＋1 1 30 1 1 1 1＋ ＋ ＋25＋ ＋ ＋ ＋＋6 16 30 1 1＋＋＋＋＋ ＋ ＋＋＋40 21＋12 2＋60 1＋2 1＋ ＋ ＋＋ ＋ ＋＋ ＋6 30＋＋＋＋9＋1 1＋＋＋＋＋ ＋＋1 1＋11＋＋＋＋＋2＋＋ ＋ ＋＋2 30＋＋ ＋＋ ＋＋40 1 1 1 1＋＋＋＋1＋＋＋40＋2＋1＋＋40＋1＋1＋20＋1 m m itosu a id a anu estre m caesp drif dicaule elid dra dley hirculus hodiolag rup a nu sibirica miroalaica m erkensis lin m alcatu oederi m ua m a a tetran m u rostrata af rhinanthoides u is u m m m rag rag m er Pedicularis olia er leniu xif er 蒿lacosp hodiolaq R a trop astom R axif先天sosp S S xy otentillap Sibbaldia karelinii O Gentianap hry .o草C Pedicularis马景P天草草Pleurosp蒿edicularis hy C 豆耳胆菜花莓叶Pleurosp P芹景 红 耳var cheilanthif先T 腰 虎 虎陵 山 棘芹子龙 毛蕨 马蒿草 红 鳞金 臭 茎委 蕊 克子棱疆 喉米 氏先种 裂 长茎 羊 球原 四 尔棱生新 萼碎 欧马囊四 裸山 高 米山 镰 鼻天 岩 拟
种度9.9.1.7.6.6.2.9.0.7物频／%7.15 11 1.6 39 55 55 3.2 1.6 22 15 4.8 46 39种物要值重0.05 0.16 0.11 0.02 4.81 1.44 6.08 0.03 0.02 5.44 0.17 0.05 1.51 1.46体数个总3 10 7 1 303 91 383 2 1 343 11 3 95 92 21＋＋＋＋＋4 3 2 1 28 2）20＋5（C ontinued 19＋＋＋uence 1 4 18＋＋＋＋＋chronoseq ＋69 44＋＋＋＋36＋3 16＋＋17＋＋44＋＋＋＋＋＋2 1＋＋＋＋＋＋＋＋14＋21＋1＋＋10 a ＋117 3 11 16＋＋along ＋＋＋＋1＋1 35＋6＋＋＋＋＋12＋＋＋5 3）61（续1 15＋＋＋＋＋＋6＋＋15＋10＋＋替21＋＋13 18演＋＋＋＋的Glacier 14＋1＋＋122＋＋＋ountain 19 3＋＋2上8列＋＋＋＋＋＋＋＋序13 39＋＋＋1＋M ＋36＋1 31 3＋2 3间13时＋＋＋＋＋＋＋＋＋在12＋＋Tianshan 7＋＋＋2＋2 32＋＋55＋1 26 11 3其及＋＋＋＋11 11 5＋＋＋＋＋＋＋量＋10＋33 2 5 5数the＋体of 10＋＋＋forefield ＋＋1＋＋57＋＋＋＋＋、个32 4＋1 1 9 10类＋＋＋9＋18＋＋＋种1 1 1＋3＋5＋物the＋植in 8＋＋＋3＋＋＋＋＋1 1 1＋＋2＋＋地1 2 2缩ber m ＋退n u 7 3＋1＋1＋1＋川＋冰ual号6 1＋1＋1＋1＋1 divid＋＋1，in 5＋＋＋＋＋表ecies 1＋6 1＋＋sp 6 10 lant 4＋＋2 ofp 3＋variation 3 2＋4 T he 1 1＋1 Table m ciliata altaica eana hala us socep wii odioides altaicu halodes ina nap oreades lariono ratensis raba bung laccid chry号leontop involucrata acu alp 1 m ena sp oa编horisp Veronica raba ora ig P sterf D ancrinia m oap点D 科禾P Alp.样纳苈C A odiu Tarax aussureag aussurea S 菊熟禾婆葶苈芥菀C aussurea英S 菊早熟婆泰葶子紫菊S 公子毛山早subsp果尔山离软甘Leontop花蒲兔风高原长阿喜山萎小草莲泰雪山高高头雪尔麯黄绒火阿鼠天.6.9.7.9 9.5 28 4.8 42 4.8 12 9.5 4.8 15 4.8 4.8 4.8 0.19 1.83 0.08 1.54 0.06 0.21 0.13 1.02 3.89 0.95 0.79 0.87 12 115 5 97 4 13 8 64 245 60 50 55 6 1＋14＋35＋30＋10＋5 228 25 0.602 1.090 90＋＋＋＋＋＋1 30＋50 10 20 30＋174 19 1.398 0.932 90＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋＋2 1 2 1＋＋＋＋208 26.279.031 85 5 20 40 20 20 20 1 1＋＋＋＋＋＋1＋30＋＋＋21.415.976 60 46＋2 2 304 1 0＋＋＋2＋1＋2＋1 20 301 29 1.322 0.968 55＋＋＋＋＋5 3＋6＋4＋20 211 19 1.462 0.983 17＋＋＋＋＋31＋12 2 1 146 16 1.279 1.011 22＋＋＋6＋5 20 206 14.204 1.674 0 23＋＋＋＋＋10＋2 150 15.146.861 16 3 1 0＋＋2 13＋＋166 17 1.176 0.894 11 11＋＋＋89 14 1.230 0.885 10＋6＋2 133 15.146 1.766 0 10＋＋＋4 8 7＋60 106 13.176 1.658 0.＋.114.059现＋1 4＋7出＋26 13 1 1方样＋＋11.114.857个1 1 7 6 3 1 0在种物1＋8 8.845 4 0.828 0示表＋＋3 42 11.903 4＋0.820 0，＋现14 5.041 2出1.389 0方样个1＋20 4.699 2 2 0 0.266在种＋物1 24 4.602 1 0.268 0示表＋1 1 0 0.5 0，＋ara 现.vivip 出方数sis m enicillata样lla var hy olia versicolor calliop icatu hala ula p ）C arex inor milis 指个nitid elaxa 1 elanocep草M attenuata illif sp osuroides u cap 苔h 性度数样%在oa 富m R my 多Festuca ／oa m.只P 尖体数ap.brachy Stip P subsp obresia度丰种arex 盖种物（白oa 禾K obresia禾种总熟iener Festuca被熟示茅Trisetu P C usca subsp obresia 个草K W草茅物植早早表毛茅羊禾草K薹草三穗针嵩熟疆丽花羊药薹褐atrof草嵩生：＋早新花穗疏叶微鳞黑嵩叶矮hannon-S 注生短黑线胎
图1 1号冰川退缩地被子植物科的组成
Fig.1 The Family compositions of angiosperm in the forefield of the Tianshan Mountain Glacier No.1.
2.2 冰川退缩地上植物的演替规律
通过物种频度分析表明（表1），在最近的现代冰碛物上（10～20 a）最早出现的被子植物种为菊科火绒草和黄头小甘菊、石竹科囊种草和隐瓣蝇子草、景天科红景天、禾本科早熟禾和穗三毛.在中期现代冰碛物上（50～100 a）出现的被子植物种有菊科萎软紫菀和鼠麯雪兔子、虎耳草科山羊臭虎耳草、石竹科无心菜（Arenariaserpyllifolia）和卷耳（Cerastiumarvense）、蔷薇科四蕊山莓草（Sibbaldiatetrandra）、龙胆科新疆龙胆（Gentianaprostratavar.karelinii）、十字花科阿尔泰葶苈（Draba altaica）、玄参科长果婆婆纳（Veronicaciliata）、莎草科黑褐穗薹草等.在小冰期冰碛物上（100～400 a），在局部平缓处有一些土壤发育，一些土生被子植物开始出现，如蓼科珠芽蓼（Polygonumviviparum）和山蓼（Oxyriadigyna）、玄参科欧氏马先蒿（Pedicularisoederi）、伞形科岩生棱子芹（Pleurospermumrupestre）、禾本科胎生早熟禾（Poaattenuatavar.vivipara）、短叶羊茅（Festucabrachyphylla）和微药羊茅（Festucanitidula）等.在新冰期冰碛物上（3 000 a以上），土壤发育程度深化，土壤有机质增加，土壤厚度达到20～30 cm，草甸植被发育较好，盖度达85%已上，新出现的植物主要有莎草科黑褐穗薹草、黑鳞薹草、嵩草、线叶嵩草（Kobresiacapillifolia）和矮生嵩草（K.humilis）等，形成苔草草甸、嵩草草甸和山梅草草甸等植被类型.CA排序分析表明（图2），研究区域植物群落的演替可明显分为4个阶段：第1阶段（8～50 a）出现黄头小甘菊和隐瓣蝇子草等极少数植物种；第2阶段（50～200 a）出现的典型物种有囊种草、火绒草、鼠麯雪兔子、萎软紫菀和穗三毛等；第3阶段（200～400 a）的代表植物种有四蕊山莓草、山羊臭虎耳草、四裂红景天、新疆早熟禾和黑褐穗薹草；第4阶段（3 000 a以上）代表植物种有黑鳞薹草、嵩草、矮生嵩草和线叶嵩草.综上可以看出，植物种的演替具有由菊科→石竹科→禾本科→莎草科的典型特征，这与植物繁殖特性和对极端环境的适应特征密切相关.
图2 不同演替阶段群落样地与物种分布的CA排序
图中1～21为样地编号；Sp1～Sp21为主要物种编号
Fig.2 CA ordination graph of the community at the different successional stages
2.3 冰川退缩地上植物种丰富度和多样性指数随年代的变化
研究结果表明，在冰川退缩的时间梯度上，研究区植物种的丰富度指数和Shannon－Wiener多样性指数均随退缩年代的增加而增加.由于退缩地上局部地域内土壤发育程度的显著差异，如冰碛垄顶部主要为巨石，很少有土壤发育，而在冰碛垄沟平缓处存在不同发育程度的土壤基质，因而造成物种的丰富度和多样性指数出现波动（图3）.这充分说明在以流石为主要基质的冰川退缩地上，植被的发育完全依赖于土壤的发育，而植物种类和多样性的变化则决定于适应这一区域的环境气候因素.PCA分析表明（图4），以时间序列为第1轴可以解释植物群落各重要值的95.6%，充分说明在研究区域内，植物种数、个体数、物种丰富度、物种多样性指数和植被盖度等都与时间序列呈正相关，且各重要值间也呈显著正相关.
图3 1号冰川退缩地植物种的丰富度和多样性指数随时间的变化
Fig.3 The variation of plant species diversity and richness index in the forefield of the Tianshan Mountain Glacier No.1 along the chronosequence
图4 植物群落的主要特征值随年代变化的PCA分析
图中1～21为样地编号
Fig.4 PCA graph of the community eigenvalues along the chronosequence
3 讨论
高山冰川前缘地带系指经历多次冰川环境变化，冰川退缩后形成的新老冰碳物的绵延地带，是环境变化的敏感地带.高山冰缘地带作为一种特殊的景观单元，由于长期处于高寒的冰缘环境背景之下，其生态系统的发育与演替呈现出特殊的景观特征.
1号冰川退缩地上，从现代冰川冰碛、小冰期冰碛到新冰期冰碛的范围内均为流石滩和流石丘陵，土壤的发育非常原始.在现代冰川冰碛的局部地域，冰川作用和冻融作用共同形成石灰岩沙状物基质，开始有植物生长.随着年代的增加和气候变暖，石灰岩沙状物基质湿度增加，苔藓类植物开始繁育，植物腐烂物出现并逐年积累，从而出现了原始土壤的发育.在冰碛物暴露100 a以后，其上才出现地衣类的茂盛生长繁育，但其对岩石的分化作用非常微弱.真正的土壤发育形成出现在新冰期冰碛上，在经历了3 000多年的发育，这一区域内土壤厚度已达到20～30 cm，苔草草甸和嵩草草甸的发育基本完成.植物群落的演进，促进了土壤的发育和土壤肥力的提高，同时土壤肥力的提高［22］，又为群落物种生长、竞争与物种更替提供了驱动力.在冰川退缩地上，植物群落演替明显反映出时间序列特征，而土壤的发育则是植物群落演替的直接驱动力.
从现代冰川冰碛、小冰期冰碛到新冰期冰碛的范围内，虽然时间跨度达400 a，但植被发育和演替仍处于原始演替阶段，植物种类少，生长缓慢，平均植被盖度在5%以下.随着演替的进行，土壤的发育也不断增加，植物种类开始增多，物种多样性升高.这与其他植物群落演替过程中物种多样性的变化规律一致［23］，即物种的多样性随演替进行而升高，但最高值常出现在演替中后期，随后略有下降.研究区域内植物群落演替过程中物种丰富度的变化格局，符合经典学说，即物种丰富度随演替逐渐增加，至演替后期时物种丰富度达最大［24］.但是该区域植物群落演替并未达到稳定阶段.
研究区域内植物的演替具有明显的规律，植物种的演替具有由菊科→石竹科→禾本科→莎草科的典型特征.风力种子传播是植物扩大分布区的唯一途径，种子小且多、易于通过风力传播，且低矮抗逆性强的植物种类优先出现，菊科、禾本科、石竹科和景天科一些种具有优势，如菊科的火绒草、黄头小甘菊、鼠麯雪兔子、萎软紫菀等，具有植株低矮被毛，抗逆性强，种子具冠毛极易传播等特征.景天科长鳞红景天和四裂红景天，种子小具翅，抗逆性极强，因而较早出现.石竹科囊种草为典型垫状植物，隐瓣蝇子草种子圆形具翅，禾本科早熟禾和穗三毛耐低温，易种子繁殖，这些植物种均可在石质基质上和石缝中生长，因而率先出现在冰碛物上.苔草和嵩草需生长在湿润发育较好的土壤基质上，因而出现在新冰期冰碛上.调查发现，由于新冰期冰碛上分布的草甸植被已被充分放牧，禾本科植物尚未结实之前就被羊采食，使得这类植物种子繁殖途径被阻断，一定程度上延缓和改变着冰川退缩地上植物的演替.
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Studies on the Rule and Mechanism of the Succession of Plant Community in the Retreat Forefield of the Tianshan Mountain Glacier No.1 at the Headwaters ofÜrümqi River
Abstract：The succession of plant community in the retreat forefield of the Tianshan Mountain Glacier No.1 was investigated by the method of the distance substitute for ages.The results showed that there are 50 species belong to 15 families that grow in this region and the main families are Compositae，Gramineae，Caryophyllaceae，and Cyperaceae.The succession of plant community can be divided into four stages that shows the rule of the species appearance following Compositae→Caryophyllaceae→Gramineae→Cyperaceae.The species number，species rechness，species individual num－ber，diversity index and vegetation coverage show a significant positive correlation with the succession chronosequence.The distribution expansions of the plant species in this region are drived by seed dispersal which can spread with the wind force.Therefore，the pioneer plants are those species that possess a lot of small seeds which is able to easily spread with wind force，and possess a dwarf plant type and a strong stress resistance.The development level of the soil in this region is the key factor that limit the succession of plant community.
Key words：>the Tianshan Mountain Glacier No.1；glacier retreat forefield；plant community；succession
中图分类号：Q948.15
文献标识码：A
文章编号：1000－0240（2012）05－1134－08
收稿日期：2012－03－16；
修订日期：2012－07－07
基金项目：国家自然科学基金项目（40971034；31170465）资助