中国大陆第四纪冰期潜在植物避难所研究进展
【类型】期刊
【作者】陈冬梅，康宏樟，刘春江（上海交通大学农业与生物学院）
【作者单位】上海交通大学农业与生物学院
【刊名】植物研究
【关键词】 第四纪冰期；避难所；植物；中国大陆
【资助项】国家自然科学基金项目 （31070532，30800138，30671674）
【ISSN号】1673-5102
【页码】P623-632
【年份】2019
【期号】第5期
【期刊卷】1;|7;|8
【摘要】研究第四纪冰期潜在植物避难所,对了解当今植物分布格局和未来的演变具有重要意义,是全球变化生态学研究的热点问题。根据已发表的文献,本文综述了我国大陆第四纪冰期冰川的发生规模、范围和对植物分布的影响,探讨了冰期潜在植物避难所形成的特点,包括特殊地理位置的生物多样性和避难所残遗种分布等问题。本文还讨论了孢粉分析和分子生物技术的方法在确定冰期植物避难所方面的应用,以及我国科学家在该领域重要研究结果。同时,本文还介绍了国外在该领域的研究进展和我们存在的问题,以期促进我国第四纪冰期植物避难所研究工作的深入开展。
【全文】 文献传递
中国大陆第四纪冰期潜在植物避难所研究进展
摘要研究第四纪冰期潜在植物避难所，对了解当今植物分布格局和未来的演变具有重要意义，是全球变化生态学研究的热点问题。根据已发表的文献，本文综述了我国大陆第四纪冰期冰川的发生规模、范围和对植物分布的影响，探讨了冰期潜在植物避难所形成的特点，包括特殊地理位置的生物多样性和避难所残遗种分布等问题。本文还讨论了孢粉分析和分子生物技术的方法在确定冰期植物避难所方面的应用，以及我国科学家在该领域重要研究结果。同时，本文还介绍了国外在该领域的研究进展和我们存在的问题，以期促进我国第四纪冰期植物避难所研究工作的深入开展。
关键词 第四纪冰期;避难所;植物;中国大陆
在第四纪时期，气候常常会发生剧烈的波动，引起生物大规模的迁移，甚至生存灾难［1～2］。冰期避难所通常指的是冰期尤其是盛冰期时，在恶劣的气候和物理条件下动植物能够存活的区域。在冰川时期，生物避难所在生物免遭劫难方面发挥了重要作用，同时，也是冰期后物种重新扩散的起点，成为亚种和新物种形成的重要机制［3～4］。冰期避难所的研究对揭示不同动植物区系的关系，对了解物种的形成机制和进行物种多样性的保护具有以下4个方面重要意义。首先，冰期避难所是冰期后物种重新分布的来源，研究冰期避难所和冰期后迁移路线有助于了解不同种群的历史和结构。其次，不同避难所之间的空间隔离，促进同一物种内不同种群间的分化，导致异域式物种形成，因而为新种或亚种的形成提供了重要条件。再次，生物避难所具有独特的地理条件和适宜的生存环境，生物资源丰富，为生物多样性的热点地区，因而生物避难所的确定可为划分生物多样性重点保护区域提供依据，有利于生物多样性的有效保护。最后，追溯避难所形成和物种再扩散的过程中，气候条件影响了植物分布变化能够体现植物对气候变化的响应，在全球变化研究中具有重要意义。
冰期避难所最初主要是根据动植物区系特点(如具有生物多样性、有古老孑遗物种或特有种分布等)来确定的。随着孢粉学、古气候学、古植物学研究结果和化石等遗迹的发现，成为推断避难所是否存在的依据，但是这方面数据往往较难找到。后来，分子生物技术的迅速发展为该领域的研究，提供了十分有效的工具［5］。目前，基于这些研究方法收集的证据，在北美和欧洲地区已经确定了一些重要的冰期避难所，例如，白令海峡地区、北极高纬度地区、阿巴拉挈亚山脉南部和洛基山脉南部等冰原周围地区等，对于北美动植物都是比较重要的避难所［6］。欧洲南部的3个半岛(伊比利亚、意大利和巴尔干半岛)以及高加索地区是欧洲陆生动植物在更新世冰期中十分重要的几个避难地点，而且，欧洲水生生物与陆生生物的冰期避难所存在明显差异［6］。我国在冰期避难所的研究方面发展较慢，由于复杂的地形条件和孢粉化石资料的不足，国内相关研究更多地通过动植物区系特点和分子遗传标记方法进行。本文的目的，是根据现有的文献资料，对一些地理位置特殊、古老植物存在、生物多样性高的区域，以及通过化石孢粉记录或遗传标记推测植物避难所的研究方法和结果，进行系统的归纳总结和探讨，为该方面的深入研究提供基础资料。
1 第四纪冰期及其对植物分布的影响
一般认为，在第四纪冰期(距今200～300万年前，结束于1～2万年前)，北半球有3个主要的大陆冰川中心:欧洲的斯堪的纳维亚大陆冰原、北美的劳伦泰德和格陵兰大陆冰原、亚洲的西伯利亚大陆冰原［7］。在我国的西部高山和青藏高原发生过多次山地冰川，最集中的两大地区为塔里木盆地周围和雅鲁藏布江两岸高山［8］，而对于我国东部冰川的发生规模则存在较多的争论。施雅风等学者确认在中国东部有确切证据的古冰川遗迹仅在陕西太白山、吉林与朝鲜接壤的长白山、台湾的雪山和玉山等地区［9～10］。中国第四纪的冰川面积约50万平方公里，是现代冰川面积的8.4倍，当时全球温度总体上约比现今低5～12℃，冰期中海平面下降约100～150 m，东海大陆架全部露出，台湾、海南都和大陆相连，冰期的气候物理条件对动植物的影响是普遍存在的［6，10］。植物对气候变化的响应表现为迁移(或改变地理分布区)和适应性进化(或新物种的形成)，植物分布受到第四纪冰期和间冰期交替引起的气候变化很大的影响。
在冰期时代，亚洲大陆植物呈现由北向南迁移的现象，如西伯利亚落叶松(Larix gmelinii)经大兴安岭南部进入华北地区后形成了华北落叶松(Larix gmelinii var.principis-ruprechtii)，而华北油松(Pinus tabulaeformis)南迁到华中，再到广东北部和福建西部，逐渐演化成黄山松(Pinus hwangshangensis)［11］。多数欧洲植物在冰期经由西伯利亚、新疆和喜马拉雅路线迁移到亚洲形成新变种，其中西伯利亚路线先分东北支线可达华北及朝鲜北部，再分日本支线可达华东，而直接东进则经白令海峡转入北美洲西部［11］。在间冰期，植物有以南向北移动的分布变化，但生长情况不见有明显改变。第四纪冰期海平面下降引起的陆桥连接大陆与岛屿，间冰期海平面上升又使大陆岛屿相隔，反复的海陆变化同样影响着植物分布，如与山东半岛对立的朝鲜半岛南部拥有丰富的华南、华中和日本南部的植物种类［11］。
冰期的恶劣气候使植物集中分布在避难所，植物在冰期后变暖的气候条件下从避难所扩散后重新分布，通过植物的现代分布格局追溯植物种群历史，结合植物区系特点和孢粉化石等其他资料可以推测避难所所处位置。
2 特殊地理位置形成可能的避难所
一般认为，在一些生物多样性高的地区，如在环境发生变化时保持稳定生境并拥有累积的遗传多样性的区域，可以认为是不同来源生物交接的中间区，也可以确认为是潜在的生物避难所［3，12］。这些潜在避难所的地区，往往生存着各种残遗种(古特有种)，如水杉(Metasequoia glyptostroboides)、银杉(Cathaya argyroplla)、银杏(Ginkgo biloba)、珙桐(Davidia involucrata)、杜仲(Eucommia ulmoides)等。
2.1 横断山脉
横断山脉地区(24°40'～34°00'N，96°20'～104°30'E)，北起甘肃西南部和青海东南部，经四川西部和西藏东至东南部，直至云南西北部;位于青藏高原东南部外围，地质构造上十分活跃。冰川进退导致气候带多次上下位移，生境多样，具备热带、亚热带至高山寒带各类植被类型，垂直分带明显。种子植物区系基本上是温带性质，但同时又有不少热带、亚热带成分存在，植物物种的丰富程度和特有程度在全国中最高［13］。
由于横断山脉所处的古地理古环境位置，加之复杂的种子植物区系和丰富的特有种，使其成为避难所研究的热点地区。尹五元等指出，位于滇西北香格里拉县境内、地处横断山腹地的碧塔海自然保护区，因其特殊的地理位置，地史上受第四纪冰期的影响甚小，成为许多古老植物的理想避难所［14］。李嵘等通过比较研究高黎贡山北段东西坡种子植物区系认为高黎贡山北段西坡生态地理环境比东坡更有利于物种的生存、繁衍和分化，它既是古老成分的避难所，又是孕育新生成分的摇篮［15］。滇西高山峡谷地区是古热带和古北极植物区系的过渡地带，古特有种和新特有种都较多，也是潜在的第四纪冰期避难所。
2.2 华中地区
华中地区(25°47'～33°20'N，103°30'～111°50'E)，包括陕(南)、甘(东南)、鄂(西)、湘(西)、川(东)、黔(东、北)、滇(东北)、桂(东北)等省区。境内主要有大巴山、巫山、大娄山、武陵山等，地貌具有山高、坡陡、谷深等特点，四川盆地和汉水盆地致使境内地形更趋多样复杂。秦巴山地绵亘华中之北，成为阻挡北部空气入侵的屏障。这里保存的第三纪植物最具丰富性和完整性，植物种类约有6 390种，其中中国特有种占比例高达63.1%，特有属约有92属，占全国37.9%［13］。傅志军指出，陕南化龙山种子植物区系的地理成分复杂，联系广泛，温带成分为主(有428属，占60.62%)，热带成分次之(有235属，占33.28%)，具有明显的暖温带向亚热带过渡特征，集中了丰富的中国特有成分及大量原始的温带属和众多的古老孑遗植物，是我国第三纪植物区系的重要避难所［16］。
李建文等的调查表明，金佛山位于四川盆地东南部，在新生代第四纪的大规模冰川活动中由于北部秦岭、大巴山脉和西南部云贵高原的娄山山脉像屏障一样滞缓了冰川的袭击，再加上受四川盆地内陆与云贵高原气候的影响，温暖多雨，还有西部南北走向的河谷以及星罗棋布的大小盆地，在冰川来临时为森林植物迁移和保存提供了有利环境，形成了植物的避难所，使许多古、特、珍稀树种，如银杉、珙桐、连香树(Cercidiphyllum japonicum)、杜仲、银杏、鹅掌楸(Liriodendron chinense)、巴东木莲(Manglietia patungensis)、水青树(Tetracentron sinense)得以保存至今［17］。周先容等在野外调查和数量系统分析的基础上，对金佛山自然保护区的中国种子植物特有属进行了研究，也指出在该区古特有属和珍稀濒危物种在51个中国种子植物特有属中占有较大比例，金佛山与大巴山、武陵山、神农架属于川东—鄂西特有现象中心，无疑是古植物区系的重要避难所［18］。
秦岭拥有47个中国种子植物特有属，特有现象独特而复杂［19］;神农架孕育着丰富的生物种类，是我国许多古老珍稀植物分布的中心之一［20］;湘川鄂边境地区存在很多的孑遗种，如水杉、鹅掌楸、福建柏(Fokienia hodginsii)等［21］，这些地区从古特有种植物分布上被关注而成为潜在植物避难所。
2.3 南岭地区
南岭地区(20°29'～25°31'N，104°29'～117°11'E)，主要包括广东和广西，为热带与亚热带的过渡地区。三叠纪末期，印支运动发生，南岭地区升出海面，成为陆地，长期保持湿热的气候环境，对中生代和新生代的植物进化起着重要的作用，决定了该地区现代的植物分布和植物区系性质和特点。在植物区系物种约有7 568种，中国特有种在总种数中所占比例高达59.9%［13］。
莫新礼等提到由于大瑶山地理位置的特殊性和地层及成陆的古老性，地形、地貌的复杂性，特别是在地史上不受或所受冰川的影响轻微，因而成为不少古老植物的避难所，其中古老裸子植物占全国63.6%［22］。陈昌笃指出武夷山地区生物多样性的独特地位。动植物种类繁多，特有成分集中，种内变异丰富，多古老、孑遗、珍稀种类，说明它是我国东南部的一个物种形成和分化中心，也是动植物于第四纪冰川的避难所［23］。
此外，地处华中、华南、西南等地的丹霞地貌区，由于受第四纪冰川的影响较小，加上它地处中亚热带常绿阔叶林北部地带，气候温暖湿润，存在很多古老、原始植物类型，单型属、寡种属占有很大比例，大部分为较原始的古老属，珍稀濒危植物中国特有的科属种较丰富［24］，因此是许多珍稀动植物的避难所。
3 化石孢粉记录重现古植被和古气候
在自然界中，植物对生存环境的反应最为敏感，而植物的孢子和花粉由于其个体小，能够在极端环境中得到保存。孢粉种类和含量组合可以在一定程度上反映植被类型和植被分布，以孢粉数据重建古植被和古气候已经成为第四纪环境研究中的主要方法之一。在化石孢粉组合中，古植被的变化反映为各种不同植物孢粉含量的变化，也可以根据古植被的变化来推测研究区古气候的演变历史。
Huntley和Birks通过比较大区域孢粉图式并追踪不同的类群的迁移方向来取得确定避难所位置信息的方法，收集了欧洲所有合适的孢粉序列数据，包括所有可辨认的树种孢粉类型，每个分类群以500年为间隔，绘制出过去13 000年的分布点图［25］。他们认为每一树种在间冰期后第一次出现的位置和这个树种在冰期的避难所有很大联系，在这个基础上他们确认了分布于欧洲东部、南部和西部的17个避难所区域，大多数类群广布于巴尔干岛、阿尔卑斯山脉、喀尔巴阡山脉和意大利半岛。Bennett等利用了更多的证据，包括间冰期早期和当前的孢粉记录、古气候模拟、现代植物分布范围和南欧的地质特点等，研究当时扩散到北欧的森林树种在冰期分布的特点［25］。
我国孢粉学研究虽然已有三十多年的进展，但由于中国地域广袤、地貌特征复杂多变，加上特定的地质历史发展过程，以及研究合作的局限，目前尚没有完善不同时段、不同地区的孢粉植物群变化序列，不能真实反映地质历史时期植被与环境的相互关系［26］。根据中国第四纪晚期孢粉记录整理，在整个中国还存在大范围的孢粉采样空白区［27］。孢粉化石记录大多作为间接证据来确定分析中国植物避难所位点。
萨仁和苏德毕力格指出形态及孢粉学证据说明东亚地区分布的榉属植物都是较原始的类群，地中海植物区分布的Zelkova sicula是榉属中最为进化的类群，由于东亚地区受喜马拉雅造山运动及第四纪冰川作用的影响相对较弱，成了榉属植物的避难所［28］。榉属植物的现代地理分布特点及化石证据都说明该属曾经是包括欧亚大陆的古地中海分布属，在法国发现的第四纪晚更新世的化石说明，第四纪的冰川作用是导致榉属植物在欧洲分布区缩小的主要原因。苏应娟等提到根据古孢粉学资料显示，历史上在第三纪晚期(距今2万到4万年前)陆均松(Dacrydium pierrei)曾分布到我国南方北纬22°～24°附近，比其现代分布北界要高出3～5个纬度;直至1.5万年前，由于晚大理盛冰期气候变冷和全球低海面所造成的古环境变化才导致陆均松退出华南大陆［29］。地质和古孢粉学证据表明，经历晚玉木盛冰期后，陆均松虽然已完全在华南大陆消失，但是它们却得以在海南残存。盛冰期时，海南海拔500 m以上的山区仍能提供适应陆均松生长的气温条件，成为其避难所［29］。
由于孢粉数据库还不够完善，目前在中国全面地重现不同地质历史时期的古植被以确认植物避难所尚有困难，由孢粉重建的第四纪植被分布和模拟的时空范围不够连续，只能利用已有的孢粉化石记录推测特定树种在第四纪冰川发生时的分布变化。
4 分子生物技术在确定植物避难所中的应用
4.1 研究对象和方法
避难所位置的确定为保护单元的划分提供依据，因而濒危珍稀物种、孑遗物种或特有属种等植物成为早期的研究重心，尤其是在一些特殊地理位置分布的种类，随着研究的开展，中国大陆的广布种或常见种也纳入研究对象。
生物在冰期避难所会比重新扩散的地区经历了更长的历史，从而积累了更高的遗传多样性，而扩散种群从避难所向外扩散时，往往伴随着遗传漂变(genetic drift)或奠基者效应(founder effect)，使得随着扩散距离的增加，单倍型(hyplotype)多态性或基因多态性递减，因而遗传多样性水平是判断冰期避难所的一个重要标准。1987年Avise提出的亲缘地理学(phylogeography)理论［5］广泛用于第四纪冰川避难所的推测，该理论在中国目前处于发展阶段，逐渐使中国大陆植物避难所研究更加系统化。
在亲缘地理学研究中，不同避难所种群间由于地理隔离、祖先多态性的随机保留，单倍型类型也会存在较大的差异并往往会有特有的单倍型［30］，因而单倍型类型可以用于区分不同的避难所，在不同避难所的交汇处往往会呈现单倍型多态性或基因多样性的增加。依据溯祖理论(coalescence theory)，祖先基因型一般处于单倍型网络图中间位置，因而，具有比较古老祖先基因型的种群位置常常作为判断避难所的一个重要因素。依据单倍型多态性的地理分布格局基本上可以确定物种的冰期避难所和扩散路线［31］。
常用于植物遗传多样性和亲缘地理学研究的遗传标记有等位酶分析和分子标记，后者包括限制性片段长度多态性(Restriction Fragment Length Polymorphism，RFLP)、随机扩增多态性DNA(Random Amplification Polymorphism DNA，RAPD)、简单重复序列(simple Sequence Repeats，SSR)、简单重复序列间扩增(Inter-simple Sequence Repeats，ISSR)、扩增长度多态性(AmpIifled Fragment Length Polymorphi sm，AFLP)和DNA序列分析等。DNA序列包括核DNA和质体DNA，后者有线粒体DNA(Mitochondria DNA，mtDNA)和叶绿体DNA(Chloroplast DNA，cpDNA)。根据不同分类阶元和分子标记特点选择合适的研究方法是亲缘地理学研究关键的一步。
cpDNA由于具有下列特性使其成为植物避难所研究中应用最多的方法:1)基因组小但包含大量的DNA成分;2)在分子水平上提供有效的信息;3)不同区域进化速率不一致，可用于不同分类阶元的系统发育研究;4)单亲遗传，细胞分裂时不发生重组，可用于追溯起源和迁移［32］。目前常用的片段有两种类型，即叶绿体基因的编码区和非编码区。
4.2 植物避难所的推测
在我国，分子生物学技术应用于有关植物避难所的探讨较晚，而青藏高原地区和横断山脉则一直处于研究热点。Zhang等研究了分布于青藏高原的高山植物祁连圆柏(Juniperus przewalskii)，发现种群分化显著，东南边缘单倍型多样性较高，是可能的冰期避难所，其它种群由此扩散［33］;Meng等同时使用叶绿体和线粒体基因研究了青藏高原及其邻近地区的青海云杉(Picea crassiflolia)，结果线粒体显示种群间种子介导的基因流较低，现今的种群格局是异域片段化造成的，两个地区存在独立的冰期避难所［34］;陈生云等对条纹狭蕊龙胆(Metagentiana striata)的亲缘地理研究发现，青藏高原东北、东部及邻近地区种群与高原东南部横断山区的单倍型分布有着显著的亲缘地理结构，并推测东南部的横断山区是该植物第四纪冰期可能的避难所［35］;Wang等和Yang等分别对同样分布于中国喜马拉雅——横断山区的钟花报春(Primula sikkimensis)和长花马先蒿(Pedicularis longiflora)进行了研究，讨论了各自的避难所［36～37］。
孑遗植物银杏的冰期避难所得到较多的讨论。葛永奇等采用ISSR分子标记技术，对江苏泰兴、美国纽约的栽培银杏群体和中国3个可能为野生的银杏自然群体(浙江西天目山、贵州务川、湖北大洪山区)的遗传多样性水平和群体遗传结构进行了研究，认为贵州务川很可能为现代银杏在冰川期的避难所之一［38］。Shen等采集了8个可能避难所位点的银杏，根据PCR-RFLP结果，得出银杏的避难所在中国西南部，以金佛山和贵州盘县可能性最大［39］。曹福亮等用RAPD技术对浙江西天目山、贵州务川、湖北大洪山区、重庆金佛山区和福建武夷山区等5个群体150个银杏个体进行了遗传多样性分析，RAPD数据显示，5个银杏群体遗传多样性较高，其中浙江西天目山、贵州务川和湖北大洪山区有可能是野生银杏冰川期避难所［40］。Gong等对中国东部、中部和西南部的13个银杏种群，结合AFLP技术和cpDNA序列进行分析，认为银杏的两个避难所在中国西南部和东部浙江天目山［41］。综合相关研究，贵州务川、四川金佛山和湖北大洪山作为银杏的避难所得到大多数据支持。
本文列出根据遗传标记推测中国大陆植物冰川避难所的研究情况(表1)。
5 问题与展望
植物避难所是最近一次冰期中，植物逃避冰期恶劣气候相对集中的地点，也是冰期后物种重新分布的起点。气候反复变迁造成植物群体遗传结构产生重大变化:在此过程，扩散种群的奠基者效应和原地保存种群的瓶颈效应都使得现有种群遗传多样性降低;但是，位于避难所的种群，则保留有较完整与较高的遗传多样性［82］。中国大陆一些拥有生物多样性的特殊地理位置有可能是避难所，但根据地理位置的地质植被特点，如第四纪沉积物的岩性或古老植物，是一种推测避难所的间接证据，仍需全面的调查和直接技术确认。以大青沟为例，郑元润认为大青沟森林植物群落受第四纪特别是全新世以来气候反复变化的影响，暖温带落叶阔叶林在同长白山及小兴安岭地区退缩的过程中，退居于大青沟避难所［83］;高润宏等则根据现有木本植物果实类型组成和生态型谱推断，大青沟植物群落的形成过程是以风为媒介，使植物果实扩散和定居而形成的，之后又以动物为媒介，使植物果实通过动物扩散和定居，从而形成目前不同生态型的植物群落，而不是大青沟作为植物避难所，原有地带性植被的残存［84］。
孢粉和化石、古气候学、古地理、古植被变迁等证据也成为了推测冰期避难所推测的证据。但由于化石证据的不全，为某些物种冰期避难所的推测造成了困难。遗传标记的应用可以帮助确认动植物种的冰川避难所，但不能解决避难所确切位置的问题，因而动植物的化石是构建冰期避难所时空格局必不可少的依据。所以建议将分子生物学数据同化石等资料相结合来推测物种冰期避难所和群体重建历史。
冰期避难所被认为是拥有温带生物群大部分的种内生物多样性的场所，Petit等为验证这一假设，研究了同一森林中22个在欧洲广泛分布的乔灌木树种的cpDNA变异，发现大部分物种在地中海沿岸地区有遗传分化的种群，尤其是种子传播能力低的物种［85］。然而，遗传分化程度最高的种群不是位于欧洲南部而是在中间纬度地区，有可能是来自不同避难所的变异种迁移而形成的混合区［85］。Petit等指出冰期避难所是“热炉”(hotspot)而不是“熔炉”(melting-pot)，意指其遗传多样性应该是长期形成的遗传分化而不是已分化物种的重新组合。为进一步鉴定避难所是“热炉”还是“熔炉”，Nguyen等提出单倍型连通性(haplotype connectivity)的概念，用于分析物种在一个地理区域分布的单倍型两两之间的距离，描述单倍型之间的分化程度［86］。Widmer和Lexer还指出冰期避难所研究中需要考虑遗传多样性的衡量指标，才能更好地比较避难所与重新分布后的地区遗传多样性的高低［87］。
根据已有的研究结果，中国大陆潜在植物避难所的地理分布格局具有特殊性。例如，和欧洲避难所集中在南部伊比利亚，巴尔干，意大利3个半岛区域的情况不同，在第四纪冰期，中国大陆森林可能退缩到湿热的低谷区或多山地带的雨季斜坡，而这些成为“避难所”的区域可能是多个且分散的。地形对植物避难所的形成具有较大的影响。对于植物避难所的地理位置和特点，缺乏系统的研究，没有用不同方法的研究结果进行互相印证。例如，目前，在中国大陆第四纪冰川植物避难所研究和推测证据包括以下几个方面:1)植物区系组成成分证据，包括植物多样性，古老植物存在，特有树种分布等，如横断山脉、秦巴山区、金佛山、神农架等特殊地理位置;2)孢粉化石证据，作为鉴定避难所存在的有力依据，我国化石孢粉数据库正逐渐完善。随着孢粉—植被—气候定量关系的深入研究，大范围重现古植被和古气候，中国大陆的冰期避难所位置会更清晰;3)遗传标记分析的结果，遗传多样性作为一个判断冰期避难所的重要标准，分子数据较广泛用于避难所确认的证据。我国研究者已对部分珍稀孑遗物种或广布种进行亲缘地理学研究，并推测避难所分布。如果对一些重要的地点，开展植物区系、孢粉分析和遗传标记分析的综合研究，则可以减少不确定性。
第四纪环境的研究是一个非常活跃的领域，在古植物、古地理、古环境等相关课题方面，还有很多工作需要深入开展。在我国大陆植物冰川避难所研究和确认方面，需要开展以下几个方面的工作:1)完善孢粉数据库，动态重建古植被和古气候;2)收集更多的分子数据，扩大研究范围，包括增加调查植物数量、加大样本采样量、扩大采样范围、增加分子标记区域等;3)进行植物学、孢粉学、分子生物学等方面信息的综合分析;4)加强不同学科交流和合作。植物冰川避难所特点的研究和确认，需要多学科的科学家联合工作。
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An Overview on the Potential Quaternary Glacial Refugia of Plants in China Mainland
Abstract The study on quaternary glacial refugia of plants is important to understand the current distribution pattern and future speciation of plants.This is one of the hot topics in global change ecology.In this paper，we briefed the glacial extent of the quaternary glaciations and the influences on the distribution of plants in China mainland.The features of potential quaternary glacial refugia of plants，in particular，biodiversity and the existence of relict species in some special localities in China mainland，were discussed.We also introduced the application of the fossil pollen records and molecular biology technology in identifying glacial refugia of plants and some important work made in China in this field.In this review，a comparison with work carried in other countries was also made with an aim at promoting the related studies in China.
Key words quaternary glaciations;refugia;plants;China mainland
中图分类号:Q941
文献标识码：A
文章编号：1673-5102(2011)05-0623-10
基金项目:国家自然科学基金项目(31070532，30800138，30671674)
收稿日期:2011-02-25